营气巡行发生发育机制（原创文李茂春）第一节： 远---近轴性与经脉“正别”发生机理

附肢远端远离躯干部位，在胚胎发育内卷过程中也呈现背-腹轴性，这就出现经脉在附肢远端位置背--腹轴性的转化对接机制，这一机制在中医中称为经脉正别，所谓正者就是经脉远端部分，所谓别者就是近端部分，经脉正别表达了经脉发育过程中远端如何连接脏腑的分化机制，也就是附肢经脉的“六合”机制。这一机制内容具体记载在《灵枢·经别》篇中：

“足太阳之正，别入于腘中，其一道下尻五寸，别入于肛，属于膀胱，散之肾，循膂，当心入散；直者，从膂上出于项，复属于太阳此为一经也。

足少阴之正至腘中，别走太阳而合，上至肾，当十四椎出属带脉；直者，系舌本，复出于项，合于太阳此为一合。成以诸阴之别，皆为正也。

足少阳之正，绕髀入毛际，合于厥阴，别者入季胁之间，循胸里属胆，散之上肝，贯心以上挟咽，出颐颌中，散于面，系目系，合少阳于外眦也。

足厥阴之正，别跗上，上至毛际，合于少阳，与别俱行，此为二合也。

足阳明之正，上至髀，入于腹里属胃，散之牌，上通于心上循咽出于口，上頞颅，还系目系，合于阳明也。

足太阴之正，上至髀，合于阳明，与别俱行，上结于于咽，贯舌中，此为三合也。

手太阳之正，指地，别于肩解，入腋走心，系小肠也。

手少阴之正，别入于渊腋两筋之间，属于心，上走喉咙，出于面，合目内眦，此为四合也。

手少阳之正，指天，别于巅，入缺盆，下走三焦，散于胸中也。

手心主之正，别入渊腋三寸，入胸中，别属三焦，出循喉咙，出耳后，合少阳完骨之下，此为五合也。

手阳明之正，从手循膺乳，别于肩髑，入柱骨下走大肠，属于肺，上循喉咙，出缺盆，合于阳明也。

手太阴之正，别入渊腋少阴之前，入走肺，散之太阳，上出缺盆，循喉咙，复合阳明，此六合也。”

人体胚胎组织器官分化发育是一种立体结构，在胚胎背-腹内卷和前-后内旋发育过程中形成的发育形态，是自外部向内部分化发育，即从奇恒之腑向五脏六腑分化发育，这种立体结构的分化发育模式必定带动经脉发生发育过程中也呈现立体结构，这就是“经脉正别”机理，也称之为“经脉六合”机理，象数模型上就是《素问生气通天论》中所描述的模式，“黄帝曰：夫自古通天者，生之本，本于阴阳。天地之间，六合之内，其气九州、九窍、五脏十二节，皆通乎天气。其生五，其气三，数犯此者，则邪气伤人，此寿命之本也。”。经文中的“六合之内”就是立方体结构（六合：上下和东西南北四方，即天地四方），经脉发生从体表向内里分化发育按照立体结构完成经脉与脏腑之间的藕连结构，中间连接纽带就是不同经脉之间的藕连，发生起点经脉为正，藕连转折经脉称之为别，“经脉正别论”就是在讲人体经脉在发生发育阶段如何形成内外立体藕连机理。

第二节：远--近轴性与“根结”发生学机理

附肢分化发育起源于躯干位置，是躯干的一种延伸结构，躯干部位是机体的核心部位，附肢经脉发生的远-近轴性起始点都是在躯干部位，通过躯干部位的起始点才能完成躯干和附肢远-近轴性沟通，起始点中医称之为根结，远-近沟通中医称之为开合，这就是古中医经脉根结开合的机制本意，仲景《伤寒论》就是根据这一机制原理发挥而来，这一机制主要记载在《灵枢·根结》篇中：

“太阳根于至阴，结于命门。命门者，目也。

阳明根于厉兑，结于颡大。颡大者，钳耳也。

少阳根于窍阴，结于窗笼。窗笼者，耳中也。

太阴为开，阳明为合，少阳为枢。

太阴根于隐白，结于太仓。

少阴根于涌泉，结于廉泉。

厥阴根于大敦，结于玉英，络于膻中。

太阴为开，厥阴为阖，少阴为枢。”

上段经文主要讲述附肢经脉远近轴近端的发育分化规律，称之为“根结开合”：

其一：“太阳根于至阴，结于命门。命门者，目也。阳明根于厉兑，结于颡大。颡大者，钳耳也。少阳根于窍阴，结于窗笼。窗笼者，耳中也。”，足三阳经根“至阴，厉兑，窍阴”都在下附肢远端位置，结“目也，钳耳也，耳中也”都在人体头部，这是在根据下附肢胚体后内旋，从后向前的起始点描述。

其二：“太阴根于隐白，结于太仓。少阴根于涌泉，结于廉泉。厥阴根于大敦，结于玉英，络于膻中。太阴为开，厥阴为阖，少阴为枢。”中。足三阴经根“隐白，涌泉，大敦”都在下附肢远端位置，结“太仓，廉泉，玉英”从腹部到口咽头部，这也是在根据下附肢胚体后内旋，从后向前的起始点描述。

其三：足三阳经和足三阴经根结都是从下附肢远端开始为“根”，向胸腹头部延伸为“结”，《灵枢·根结》只讲足部六经根结，没有讲手经根结，成为后世医家一直迷惑的地方，也导致仲景《伤寒论》言足不言手的争议不休。

这是根据经脉发育走向而言，“足三阴从足走腹”也就是胚体后端内旋从背部衍生到足部“足三阳从头走足”，然后继续内旋前行到体腔内“足三阴从足走腹”，整体经脉巡行由外向内，反之手部六经“手三阳从手走头”“手三阴从腹走手”巡行反向由内向外。也就是人体经脉开阖枢的机理（见 图4-2-4），故而仲景立论伤寒言足不言手，深悟内经之理可谓精准也。

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图4-2-4 经脉根结发育

下面的经文主要描述经脉远--近轴远端的发育分化规律，来买书经脉气血巡行的开阖枢具体机理，称之为“根留注入”，也就是中医“五腧穴”理论机制，即附肢经脉的远端气血巡行规律。

“足太阳根于至阴，溜于京骨，注于昆仑，入于天柱、飞扬也。

足少阳根于窍阴，溜于丘墟，注于阳辅，入于天容、光明也。

足阳明根于厉兑，溜于冲阳，注于下陵，入于人迎、丰隆也。

手太阳根于少泽，溜于阳谷，注于小海，入于于窗、支正也。

手少阳根于关冲，溜于阳池，注于支沟，入于于牖、外关也。

手阳明根于商阳，溜于合谷，注于阳溪，入于扶突、偏历也。

此所谓十二经者，盛络皆当取之。”

第三节. 营气巡行“出合”发生机理

体液循环机制发生发育经过两个阶段：组织间隙体液输布模式和脉管体液输步模式，前者是原始无脉管动物的体液循环机制，后者是有脉管动物的主要体液循环模式，这两种模式在高等脊椎动物机体上同时共构存在；在两种体液循环模式发育过程中出现两种体液循环模式，一种是低等的开管式循环，一种是高等闭管式循环。

人体是高等脊椎动物，体液循环机制已经成为闭管式循环，闭管式循环中心存在心脏存在于体腔内五脏系统之间，体壁附肢上的脉管自然成为闭管式循环的外围系统，也就是原始开管式循环模式存在于躯干位置和附肢位置。

而人体胚胎发育重演动物发育发生机制，首先分化发育的是原始的开管式循环结构，之后才发育出闭管式循环结构，现象上就是首先发育奇恒之腑和原肠管道，后期发育体腔内五脏器官，这一发育机制也就导致附肢经脉如何从开管式循环并入闭管式循环的机制，依此机制完成两种体液循环模式的共构机制，这一机制中医中称为“经脉出合”原理，自然也包裹躯干部位的任督二脉，这也就是中医“营气巡行”的真正机理。

《灵枢·营气》：黄帝曰：营气之道，内榖为宝，谷入于胃，乃传之肺，流溢于中，布散于外，精专者行于经隧，常营无已，终而复始，是谓天地之纪。故气从太阴出，注手阳明。上行注足阳明，下行至跗上，注大指间，与太阴合，上行抵髀，从髀，注心中。循手少阴，出腋，下臂，注小指，合手太阳。上行乘腋，出□内，注目内眦，上巅，下项，合足太阳。循脊下尻，下行注小指之端，循足心，注足少阴。上行注肾。从肾注心，外散于胸中，循心主脉，出腋下臂，出两筋之间，入掌中，出中指之端。还注小指次指之端，合手少阳。上行注膻中，散于三焦。从三焦，注胆，出胁，注足少阳。下行至跗上，复从跗注大指间，合足厥阴。上行至肝，从肝上注肺，上循喉咙，入颃颡之窍，究于畜门。其支别者，上额循巅，下项中，循脊入□，是督脉也。络阴器，上过毛中，入脐中，上循腹里，入缺盆。下注肺中，复出太阴。此营气之所行也，逆，顺之常也。

这段经文总结了古中医营气巡行机理，这一机理使用了几千年，因为“营气”自然是脉管循环，但是现代人体循环学已经研究的很细致，直到现在也没有找到其中的机制原理（见图图4-2-5），背后机制原理一直无法搞清成为用而不知的千古之谜。

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图4-2-5 营气巡行示意图

其一：“经脉出合”与呼吸消化同源性机理

动物胚胎演化过程中，体液循环机制呈现三种状态，原始单细胞动物体液流动是细胞体内原生质流动形式，两胚层动物呈现组织间隙体液流动形式，三胚层动物开始出现脉管体液流动形式，高等三胚层动物的体液循环胚胎发育都重演低等动物的发育模式，形成不同胚胎发育模式重构发育机理，这一点已经被动物发育发生学研究所证实，人体作为高等三胚层动物，体液循环发生发育过程中存在这种胚胎重演共构机制无疑，但是具体共构模式到底是什么？至今无人搞清。

胚层动物在长期胚胎演化过程中形成两种基本的胚胎发育轴性模式，第一种轴性模式是胚胎背--腹内卷发育模式，这一模式使得动物体结构出现明显的背部极性发育现象，其中有腹索和背索两种形式，背索发育模式是演化的主线，高等脊柱动物背腹轴性结构发生发育从属于背索演化线路；第二种轴性模式是胚胎前后内旋发育模式，这一模式使得动物体具有逐渐出现夸张性头尾结构现象。

高等脊柱动物胚胎重演这两种发育模式出现背--腹轴性和前---后轴性，不单单是体表结构形态的极性变化，而且体表内一切系统的结构组织都具有发育轴性出现，特别是作为体液循环的经脉系统这种发育轴性显得特别明显，这一点动物比较解剖学研究已经证明这一机理的存在。

人体作为最高级脊椎动物，体液循环胚胎发育发生过程中必然存在着轴性发育机理，现代人体胚胎学研究已经在机制研究上有了突破性的进展，但是在整体发育模式上还没有总结出来，奇怪的是在古中医中已经对这一机理出现了整体模式的认识和把握，这就是《灵枢·营气》中介绍的“经脉出合”机理，“故气从太阴出，注手阳明。上行注足阳明，下行至跗上，注大指间，与太阴合，”“循手少阴，出腋，下臂，注小指，合手太阳。”“上行乘腋，出□内，注目内眦，上巅，下项，合足太阳”，， 经文中明显在讲经脉在巡行中有出有合规律。

要想搞清经脉“出合”机理，首先我们要想，既然人体生理阶段结构上无法找到背后的机制原理，必定要深入组织胚胎学发育层面寻找机制基础，如何组织胚胎层面没有机制基础，古中医上述机理也就不能成立，这是很自然的研究思考规律。

人体胚胎体液循环发生发育是从卵黄囊期开始，卵黄囊细胞从胚体腹侧分化发育出血窦和脉管结构，从胚体腹侧向背侧分化发育，诱导外胚层神经胚细胞内迁耦合，使得整个胚体呈现背--腹内卷运动现象，这是人体胚胎体液循环发生发育的最早模式，使得脉管发育出现明显的背--腹轴性；卵黄囊退化消失后，脐带血管网从胚体腹侧后端开始分化发育，血流从后向前流动，诱导胚体背侧外胚层神经细胞从前后两端内迁分化耦合，使得胚体血流呈现出明显的前--后轴性。

胚体脉管发生出现前--后轴性发育，从体腔结构看，脐带有氧血静脉连接着胚胎肝脏原基位于胚胎后端，而前端脉管到达肺部原基位置，然后和无氧血的动脉血管构成胚胎最早的血液循环网络，也就是经文所讲“上行至肝，从肝上注肺，上循喉咙，入颃颡之窍，究于畜门。其支别者，上额循巅，下项中，循脊入□，是督脉也。络阴器，上过毛中，入脐中，上循腹里，入缺盆。下注肺中，复出太阴。此营气之所行也，逆，顺之常也。”，也就是卵黄囊静脉前后端脉管分化诱导外胚层神经胚细胞前后内旋分化发育模式，也就是“经脉出合”的开始发育阶段，经文中已经明确指出机理核心要点“此营气之所行也，逆，顺之常也”。（见图4-2-5 ）

这一机理如果延伸到动物胚胎发育发生学，也就是呼吸消化同源性机理，换言之，古中医“经脉出合”原理背后的正真机制原理不但局限于人体经脉胚胎发育发生层面，而是具有广义动物发生发育机理，凡是具有呼吸消化同源性发育机理的动物都具备这样这一发育机理。

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图4-2-5 “经脉出合”起始点发生发育机理示意图

其二：“经脉出合”与气血轴性发生机制

胚层动物气血交换机制演化经历了两个阶段，从原生动物的口沟内陷到两胚层动物的半消化管结构出现，就已经具备前--后轴性分化发育，开始分化出头尾结构现象，头尾结构的出现使得气血交换结构具有了气前血后的轴性发育潜能，特别是消化循环腔结构的出现，其实其循环系统没有充分分化，只是在消化循环腔存在细胞外消化，然后其能够将分解的物质扩散到腔肠动物全体，是一种极其原始的循环系统，但是，气血交换位置集中到了口咽部，这就出现了动物气血交换轴性发育，气的极性在头部（胚胎背侧），血的极性在尾部（胚胎腹侧），这种气血轴性发育潜能，可能就是后期三胚层动前后头尾夸张性发育的原始基础。笔者暂且提出“气血轴性”概念，主要是为了讨论动物发育发生过程中的气血交换机制的演化规律方便（不妥处，学术界可以重新定义），依此便利探讨“经脉出合”机理。

动物胚层演变出现前--后轴性，气血交换机制也随之出现前后轴性，腔肠动物的消化循环腔结构属于半消化管结构，以吞吐形式摄取食物和水分，气血交换位置只能局限在口咽部，因两胚层动物上下胚层之间是中胶质没结构，不能发育出气血交换的固定通路结构，肠道吸收的食物流只能通过渗透作用到达体表位置，在体表位置进行气血交换，这就是动物发育发生学中皮肤呼吸神经消化同源性发育机理的成因，这一机理发育机理的出现背后隐藏着结构上前轴和表轴气血交换发育的潜能。（见图4-2-6）

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图4-2-6，腔肠动物气血极性潜能机制示意图

当出现三胚层动物出现，中胶质变为中胚层，原肠管外出现间充质中胚层，间充质中胚层开始出现脉管分化，体液循环结构出现从膈膜间隙到脉管分化现象，但是很长演化阶段仍然保持着体表呼吸极性，特别是三胚层动物出现完整消化管结构，消化管完成成为消化功能，更迫使气血交换位置移动到体表，到环节动物门（蚯蚓为例）这种体表呼吸法显得特别明显，皮肤神经消化同源性是早期原始动物气血极性发育模式的胚胎预定模式，也就是胚胎背腹内卷发育模式的原始模式。

原始动物气血交换中心位置分布于体表极和头部极是动物发育发生学的演化主线，沿着这条演化主线逐渐发育出高等动物的呼吸消化同源性机理，呼吸系统不再是外胚层神经胚分化发育而成，而是内胚层原肠胚分化发育而成。

原索动物文昌鱼靠轮器和咽部纤毛的摆动，使带有食物微粒的水流经口入咽，食物被滤下留在咽内，而水则通过咽壁的鳃裂至围鳃腔，然后由腹孔排出体外。作为收集食物和呼吸场所的咽部极度扩大，几乎占据身体全长的1/2，咽腔内的构造与尾索动物相似，也具有内柱、咽上沟和围咽沟等。文昌鱼幼体的鳃裂直接开口于体表，后来形成围鳃腔，以腹孔作为咽部鳃裂的总出水口。有人认为文昌鱼纤薄的皮肤也具有直接从水中摄取氧气的能力。

从鱼纲和两栖动物幼年期的腮呼吸，（见 图4-2-7 ）到陆栖两栖纲具有的简单的肺脏系统的以及兼有皮肤粘膜的辅助呼吸模式，到爬行纲的口咽式呼吸(同时发展了羊膜动物的胸腹式呼吸)，到鸟纲的具有气囊系统的双重呼吸模式(此模式是为了适应飞翔生活的高需氧量)，再到哺乳动物的具有的由鼻孔、鼻腔、喉、气管和肺组成的十分发达的呼吸系统。

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图4-2-7 围鳃腔到呼吸腮结构示意图

高等动气血交换位置的这种从表--里轴，前--后轴发育过程中，表极呼吸功能逐渐退化，越来越集中到前轴极区域，外胚层呼吸结构分化结构功能被内胚层肺原基所替代，鱼类的呼吸腮已经属于内胚层发育结构，到两栖类出现内脏肺结构，内脏肺结构的出现使得呼吸氧气器官发生在前端位置，吸收氧气进入血液后，经脉管结构向后流动，这样就形成了气血交换的前--后轴极性，也就是高等脊椎动物胚胎发育发生学中呼吸消化同源性发生机理。

人体作为高等脊椎动物，胚胎发育过程中重演呼吸消化同源性发生机理，也就是在胚体前后内旋分化发育过程中，后端大肠内旋前行分化过程中带动前附肢一条经脉发生发育，与前端内旋肺分化带动附肢后行发育经脉发生耦合，也就是手阳明大肠经与手太阴肺经的耦合发育机理，也就是足手太阴肺经和手阳明大肠出合机理，即经文所言“故气从太阴出，注手阳明”。

胚胎前端内旋分化发育过程中，原肠胚从前端口咽沿食管向胃部向下分化发育，带动附肢背侧一条经脉下行分化发育，也就是足阳明胃经，此经下行分化到达胚体后端时内旋分化发育，与原肠管外间充质中胚层耦合，也就是足太阴脾经，因为间充质中胚层在胚胎期是脉管发育起点，故脾经发生后，就会朝向心脏位置（也就是胚体演示体腔脉管发生机制（如鱼类淋巴心结构），这也就是足阳明胃经和足太阴脾经出合机理，即经文所讲“上行注足阳明，下行至跗上，注大指间，与太阴合，上行抵髀，从髀，注心中。”。

胚体前--后内旋分化发育过程中形成的气血轴性经脉顺序就是：手太阴肺经---手阳明大肠经---足阳明胃经---足太阴脾经，也就是胚胎呼吸消化同源性机制发生发育的描述。（见图4-2-8 ）

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图4-2-8 气血轴性发生机制示意图

其三：“经脉出合”与精血轴性发生机制

动物生殖系统发育是动物系统存在繁衍的主要功能，生殖系统的基本结构：雌性包括卵巢，输卵管，子宫和阴道，雌性包括精巢，输卵管和交配器以及附性腺等部分与生殖方式相关。而在动物演化史上也经历了漫长的历史，呈现出不同的发育结构合生殖方式，从生殖模式上可以分为无性生殖和有性生殖。

无性生殖指的是不经过两性生殖细胞结合，由母体直接产生新个体的生殖方式,分为分裂生殖（细菌及原生生物）出芽生殖（酵母菌、水螅等），无性生殖是原始低等动物的生殖方式，

由亲本产生的有性生殖细胞(配子)，经过两性生殖细胞(例如精子和卵细胞)的结合，成为受精卵，再由受精卵发育成为新的个体的生殖方式，叫做有性生殖。这种生殖模式是处于演化主线之上，低等动物也具备，逐渐演变为高等动物的生殖方式。

有性生殖在演化史上也分为不同的生殖方式，根据演化发育高度的不同分为有性无生殖系统和有性有生殖系统两种形式：

有性无生殖系统方式：

1)：原生单细胞动物:

就具备有性生殖方式，但是没有生殖系统，比如纤毛虫，有性现象包括接合(个体之间核的交换)和自体受精(在一个体内核的重建)，无性生殖通常是出芽或横向的二分裂。

2)：腔肠动物

是有无性生殖和有性生殖两种。无性生殖常以出芽方式形成群体。有性生殖多为雌雄异体，水螅纲的生殖腺由外胚层形成，但钵水母纲和珊瑚纲的生殖腺却来自内胚层，生殖细胞由间细胞而来。

3）：环节动物:

沙蚕，矶沙蚕等原始种类多数体节产生配子，沙蠾等限值在固定体节上，另一些种类前端体节产生卵子，而体节后端产生精子，甚至同一体节时形成精子和卵子。性细胞在体腔内发育成熟，性成熟充满体腔。膨胀使体腔变薄，精子和卵子可使雌雄成体表现出不同的颜色，甚至出现异沙蚕现象。

4):棘皮动物：

海星各腕基部有两个葡萄管状生殖腺，生殖孔开口于反口面中央盘上。械海星类的生殖腺排列成行，生殖孔开口在口面，产多卵黄，产卵受精在海水中进行，卵可刺激其他雌体产卵，雄体排精，精子则刺激雌性排卵。

4）头索动物：26对囊状生殖腺附于体节两侧围腮，腮壁上，成熟性细胞穿过生殖腺壁进入围腮腔，随水流经腹孔排到海水中进行受精。圆口类肾脏内侧单个生殖腺成熟性细胞突破腺壁落入体腔内，经腹孔，排泄窦，泄殖孔排除体外。

具有生殖腺和生殖管：

（1）扁形动物: 雄性由精巢，输精小管联合形成的输精管，储精囊，阴茎等部分组成，生殖孔开口于生殖腔，以生殖孔开口体外。雌性生殖系统由卵巢，输卵管，生殖腔组成。

（2）原肠腔动物:线虫的性腺细管状，末端细胞产生性细胞，少数来自生殖腺的管壁。精巢连输精管，膨大的储精囊，肌肉发的射精管，开口于直肠或泄殖腔。射精管周围有前列腺。泄殖腔伸出两个交合囊，其内有肌肉牵引的角质交合刺。卵巢有两个，输卵管细而长，子宫粗大，后端汇合。

（3）软体动物:雌雄异体的腹足类，输精管末端形成阴茎，前列腺开口于阴茎内，产生受精夜有助于交配，输卵管有蛋白腺，受精囊和粘液腺，分泌营养物质和黏液形成的卵膜和卵囊。输卵管末端交配囊储存精子。

（4）环节动物: 雌雄同体的环毛蚓第10，第11体节有两对精囊形成精子，精子进入储精囊发育成熟后回到精巢囊，经精漏斗进入输精管，两条输精管运行至18体节与前列腺管汇合，雄性生殖孔开口于腹面两侧。第13体节有1对卵巢和卵漏斗，输卵管以共同的生殖孔开口于第14节腹中线上，6--9体节内有2--3对受精囊，可储存精子，分别 开口于后一体节腹面节间沟处。

（5）节肢动物 :雌蜱螨，唇足纲动物，雌性倍足类等具单个卵巢，输卵管和受精囊。蜘蛛类，雄蜱螨和雄倍类等性腺和生殖管一对，但蜘蛛类子宫和阴道一个，两个受精囊有管与阴道相连并开口在生殖孔两侧，雌性生殖孔开口于生殖板前方，雄性储精囊，生殖孔开口在生殖沟中。倍足类雄性一对或一个外生殖孔开口于第3体节附肢基部，阴门一对开口于第3体节，各联一个受精囊，接受精子体内受精。

（6）棘皮动物: 海胆类生殖腺位于胆壳步间带区，由两层体腔上皮细胞，肌肉和缔结组织组成。甚至管短，穿过生殖板以生殖孔开口体外。海参类只有一个简单或分支成管状丛的生殖腺，后端联生殖管，生殖孔开口于背部触手与中部触手间的生殖腺，后端连生殖管，生殖孔开口于背部触手与中部触手间生殖疣上。

（7）脊椎动物:

a.鱼类动物：多数卵生，卵在水中进行体外受精发育。

b.两栖动物：精巢的形状与体形有关，蚓螈条带状，青蛙卵圆形；蟾蜍短柱状。每一小叶内的精细胞处于不同的发育阶段。卵巢空心囊状，输卵管腺体分泌胶质形成卵膜包裹卵子，保护水中发育的胚胎。

c.羊膜动物：具有一对卵圆形精巢，附睾和附睾附件由退化中肾形成，曲系精管内有不同发育程度的精细胞，接近成熟的精子移向管胞，与产少卵黄有关，哺乳动物的卵巢小而清楚地分为髓质和皮质两部分。

在动物生殖系统演化发育过程中，需要的是性激素分泌调控作用，而激素腺体在动物演化过程中经历了从自分泌，并分泌，旁分泌发展到内分泌结构，人体已经演化发育成内分分泌系统结构，性激素分泌是从头部中枢神经系统的下丘脑--垂体系统分泌出促激素，经过脉管循环到达性腺位置，即通过下丘脑--垂体--性腺轴发挥作用，内分泌这种轴性发育产生的轴性机制，也就导致与激素输送通路形成对应极性，笔者暂称为“精血轴性”。

所谓的精血轴性就是在人体胚胎发育过程中，内分泌促进素从头部下丘脑--垂体分泌促性激素，通过血液循环到达性腺靶细胞位置，决定人体第一性征的发育机理。

人体胚体背--腹内卷过程中，胚体后端间介中胚层首先发育形成纵贯胚体前中后的六肾结构，胎心发育循环系统后，六肾结构开始从前向后退化，前肾消失，中肾形成生殖系统组织器官和性腺，后肾保留原始状态并形成肾上腺组织，换言之，人体胚胎循环系统和泌尿系统是同时发育的，二者耦合发育形成人体体液循环通路，包括性激素通路，也就是我们现在定义的“精血轴性”发育机制。（见 图4-2-9）

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图4-2-9 精血轴性发生机制示意图

胚胎前端内旋分化发育过程中，承接“从髀，注心中”，即胚体静脉血管，然后，胚体前端脏壁中胚层开始分化发育出胎心结构，胚体动脉血管从胎心位置开始展开分化，出现前行向脑部，后行向胚体后端两个方向的分化发育，胎心循环系统的动脉后行分化向小肠与静脉发生耦合，带动附肢形成两条经脉，也就是手少阴心经和手太阳小肠经的发生发育机理，即经文所讲“循手少阴，出腋，下臂，注小指，合手太阳”。

胚体小肠动脉继续后行分化，与胚体后端内旋前行的膀胱分化支相遇发生耦合，带动后附肢形成一条经脉“足太阳膀胱经”，即“上行乘腋，出□内，注目内眦，上巅，下项，合足太阳。”；心脏和小肠动脉的后行分化，迫使膀胱和六肾结构前行分化停止，并进入六肾退化过程，带动后附肢一条经脉“足少阴肾”发育形成，即经文所讲“循脊下尻，下行注小指之端，循足心，注足少阴”。

在上述胚体前后内旋分化发育过程中，内脏分化耦合运动带动附肢形成四条经脉，前端形成“手少阴心”“手太阳小肠”；后端形成“足太阳膀胱”“足少阴肾”，四条经脉和脏腑耦合形成胚体脏腑内外体液循环通路，即“手少阴心---手太阳小肠---足太阳膀胱---足少阴肾”出合发生发育机理。

在这一经脉循环发生发育过程中，胎心发育和胚胎六肾发育是发生发育的核心，六肾结构即是泌尿系统也是生殖系统，循环系统和泌尿系统的耦合发育，形成了外胚层内分泌激素分泌和血液循环，性腺之间的轴性发育，即下丘脑--垂体---性腺轴机制，而循环系统是连接这一机制的传导通路，由此决定了胚胎第一性征发生发育，故而笔者定义为“精血轴性”，从人体组织胚胎学层面看也就是脏壁中胚层和间介中皮层分化耦合机理，也就是“手少阴心---手太阳小肠---足太阳膀胱---足少阴肾”发生发育过程中“经脉出合”的机制原理。（ 图4-3-0 ）

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图4-3-0 精血轴性“经脉出合”机制示意图

其三：“经脉出合”与呼吸肌轴性发生机制

动物五脏器官发生发育经历了漫长的演化过程，五脏组织器官的分化发育是伴随着体腔结构的出现而出现的；动物演化过程中经历了从无体腔结构向假体腔，最后到真体腔发育的过程，真体腔亦称真正体腔、次生体腔、后体腔(metaco-el)。它的外围由中胚层形成的体腔膜所包围，这种体腔叫做真体腔，真体腔的出现造成了各种器官的进一步特化，这显然是有重要进化意义的。例如，真体腔形成中，它的内侧中胚层和内胚层共同构成肠壁，肠壁有自身蠕动的能力，这就有助于提高消化效率。

在发生学上可分为三种类型。(1)在毛颚、棘皮、原索等各类动物，是由原肠胚的原肠壁突出的左右一对肠胶囊起源的。这些动物为肠体腔干的类群。(2)在环节动物、节肢动物和软体动物，由位于身体后端的中胚层母细胞的增殖在消化管的左右产生中胚层节，在此细胞块内产生的内腔成为体腔。这些动物是端细胞干的类群(原中层细胞干的类群)。在环形动物，该体腔在每一体节都能明显地看到，但在软体动物和节肢动物，因中胚层的二次增殖使体腔大为缩小，只形成围心腔、生殖腺内腔(gon-ocoel)、排泄器内腔(nephrocoel)。在节肢动物，存在于内脏和体壁之间的宽阔空腔，是真体腔的一残余部分和原体腔合一而成的(myxocoel)。(3)脊椎动物一般虽属于肠体腔干的动物门，但在原肠和体腹之间看不到有直接的连续。中胚层的起源各纲虽然不同，但无论哪一纲其中胚层的腹侧区域皆分为内外两层，即壁层和脏层，而两层之间的空间形成体腔，为裂体腔型，在体腔内面覆盖着中胚层性浆膜。脊椎动物的体腔可进一步分为围着心脏的围心脏和收藏内脏的围脏腔(perivisceral cavity)，后者在鸟类被斜隔膜不完整地划分为胸腔和腹腔，在哺乳类被横隔膜完整地划分为胸腔和腹腔，在爬行类以下的动物为单一的胸腹腔(thoraco-abdominal ca-vity)。此外在体前方的鳃肠部，体腔被鳃裂划分为头腔;但它在圆口类以上的动物除幼体外均不发达。再有真体腔类，因真体腔的发生无原肾管，产生肾管作为排泄器官。除圆口类和一部分鱼类外，体腔均不向外部开口，成完全封闭的囊。

动物发育发生学中呼吸系统发育有两种机制，一种是皮肤神经呼吸同源性机理，第二种是呼吸消化同源性机理，两种机理在动物发生学上具有时间轴上的先后性， 五脏组织结构在真体腔结构内形成过程中。肺脏最后进入体腔，这两种发育机理表现在脊椎动物中就是从鱼类呼吸腮结构向两栖类内脏肺结构的演化，当脊椎动物出现内脏肺结构后，皮肤呼吸功能逐渐退化消失。低等水生动物无特殊呼吸器官，依靠水中气体的扩散和渗透进行气体交换。在较高等的水生动物体内腮成为主要呼吸器官。陆生无脊椎动物以气管或是肺交换气体。而陆生脊椎动物中肺成了唯一的气体交换器官。

陆生脊椎动物内脏肺进入体腔结构内，呼吸系统包括呼吸道（鼻腔、咽、喉、气管、支气管）和肺构成。但是呼吸作用一种动力系统来完成，也就是呼吸肌的出现，呼吸肌在动物进化过程中也表现出两种形式：

鸟类出现了肺和气囊构成的双重呼吸结构，气囊指鸟类伸出肺外、分布于内脏间的膨大的膜质囊，有的气囊还通入肌肉间、皮肤下面和骨腔内，气囊有4对和一个，其中与中支气管直接相通的称后气囊（包括腹气囊和后胸气囊），其余的与次级支气管相连的，称前气囊（包括颈气囊、锁间气囊和前胸气囊）。除锁间气囊为单个者外，其余皆成对。鸟类的呼吸动作，在静止状态时是以肋骨的升降，胸廓的扩大和缩小来进行的；但在飞翔时，由于胸肌处于紧张状态，肋骨和胸骨固定不动，因此也就不能用上述方式进行呼吸，而是随翼的扇动，依靠气囊的收缩和扩张来完成。当翼上抬时，空气进入肺和气囊，除部分空气在肺内进行气体交换外，还有一部分空气沿中支气管进入气囊，这部分气体由于未经肺内的毛细支气管，所以含有丰富的氧。当翼下压时，气囊受到压挤，把贮存的空气再度经过肺而排出体外。气体第二次经过肺时，又可再进行一次气体交换。所以无论是吸气还是呼气，都有新鲜空气通过肺，称为“双重呼吸”。

哺乳类动物的呼吸肌形成膈肌形式，膈肌，为向上膨隆呈穹隆形的扁薄阔肌，位于胸腹腔之间，成为胸腔的底和腹腔的顶。膈为主要的呼吸肌，收缩时，膈穹窿下降，胸腔容积扩大，以助吸气；松弛时膈穹窿上升恢复原位，胸腔容积减少，以助呼气。膈的肌束起自胸廓下口周缘和腰椎的前面，可分为三部：胸骨部起自剑突后面；肋部起自下6对肋骨和软肋骨；腰部以左右两个膈脚起自第2至3节腰椎。各部肌束均止于中央的中心腱。所以，膈的外周部属肌性部，而中央部分是腱膜，膈上有三个裂孔：在第12胸椎前方，左右两个膈脚与脊柱之间的主动脉裂孔，降主动脉和胸导管在此通过；主动脉裂孔的左前上方，约与第10胸椎水平，有食管裂孔，食管和迷走神经前后干在此通过；在食管裂孔的右前上方的中心腱内有腔静脉孔，约与第8胸椎水平，内通过下腔静脉，右膈神经。（见 图4-3-1 ）

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图4-3-1 陆生脊柱动物呼吸肌演化机制示意图

人体胚胎发育过程中重演陆生脊椎动物呼吸肌分化发育机理，在胚体背腹内卷在腹侧闭合阶段时，从胚体后端内旋前行中，带动后附肢经脉出现与心脏耦合，形成心包腔结构“从肾注心，外散于胸中，循心主脉，出腋下臂，出两筋之间，入掌中，出中指之端。”，也就是手厥阴心胞经的发生发育机理。然后在进入体腔内部形成体腔内部浆膜腔和膈肌结构，同时前附肢形成一条经脉“还注小指次指之端，合手少阳。上行注膻中，散于三焦。”，也就是手少阳三焦经的发生发育机理。

手厥阴心胞经和手少阳三焦经形成是基于胚胎前肾发育结构而来，当前肾退化时，这种发育调转了方向从前向后分化发育，随胚体前端内旋后行分化发育，首先在原肠管位之的胆囊耦合，同时带动后附肢出现一条经脉分化带“从三焦，注胆，出胁，注足少阳”，也就是足少阳胆经的发育发生机制；肝胆同属于原肠分化而出的消化线，胆囊形成过程中，肝脏从原肠位置向体腔内分化与五脏结构耦合，同时带动下附肢形成一条经脉“下行至跗上，复从跗注大指间，合足厥阴。”，也就是足厥阴肝经的发生发育机理。

这一阶段胚体前端内旋分化发育形成“手厥阴心胞经---手少阳三焦经”出合结构机理，后端内旋分化发育形成“足少阳胆经--足厥阴肝经”，胚体前后内旋分化发育耦合就是经脉“手厥阴心胞经---手少阳三焦经---足少阳胆经--足厥阴肝经”巡行机制，四条经脉出合表达发育轴性从前向后夜就是人体胚胎重演鸟类气囊结构，然后退化形成人体胚胎呼吸肌和体腔浆膜层发生发育轴性机理。（见 图4--3--2 ）

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图4-3-2 呼吸肌轴性“经脉出合”机制示意图

其三：“经脉出合”与任督轴性发生机制

人体胚体发育到呼吸肌轴性发育结束，意味着五脏结构已经在浆膜腔内发育成熟，也就是胚胎呼吸消化同源性发育机制分化发育结束。

因为胚体有氧血端是从脐带静脉到肝脏然后上行入心肺口鼻部位，即经文所讲“从肝上注肺，上循喉咙，入颃颡之窍，究于畜门。”，畜门，即鼻孔；因为鼻孔内膜属于外胚层神经管嗅上皮支，鼻腔上皮支分化法发育而来，这种发育结构又重新回到胚胎重演原始的皮肤神经呼吸同源机制的发生发育，也就是胚胎前端手太阴肺经对接了胚体背侧神经胚结构，古中医称之为“督脉”，即“其支别者，上额循巅，下项中，循脊入□，是督脉也”。

胚胎前端发生手太阴经与督脉的耦合后，胚体背--腹内卷在腹侧中轴线位置发生耦合，诱导神经胚细胞从前向后分化发育，形成的经脉就是任脉“络阴器，上过毛中，入脐中，上循腹里，入缺盆。”。

任督两脉的形成完成了胚胎背--腹内卷结构，同时还受到胚体前后内旋分化发育运动的带动，前端诱导外胚层神经细胞内迁到肺部耦合，后端诱导外胚层神经胚细胞内迁的原肠管外的间充质层耦合，间充质最早发育的是静脉前端结构淋巴循环结构，也就是任督二脉向体腔内的分化耦合发育机理，重新回到了呼吸消化同源性发生机理。即“下注肺中，复出太阴。此营气之所行也，逆，顺之常也。”。

由此，我们也就明白了任督脉的发生发育机理原来是连接皮毛神经呼吸同源性和呼吸消化同源性两大发育机理的描述，任督二脉的外部连接即皮毛神经呼吸同源性机理，任督二脉的手足太阴连接即呼吸消化同源性机理。（ 图4-3-2 ）

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图4-3-2 任督二脉“经脉出合”轴性示意图

参考文献索引：

《无脊椎动物比较解剖学原理 》

【作　者】（苏）贝克列米舍夫（В.Н.Беклемищев）著；王洛白译【形态项】 302【出版项】 北京：高等教育出版社 , 1958.08【ISBN号】13010·449【中图法分类号】Q959.104

《外经微言》

(清)陈士铎 中医传世经典诵读本 中国医药科技出版社，出版时间: 2016年5月，ISBN编号: 9787506780285

《黄帝内经》：

出版社名称: 辽海出版社，ISBN编号: 9787545132625，出版时间: 2015年1月

《脊椎动物比较解剖学》(第二版)，

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